Valori semantici nella corteccia
visiva
GIOVANNI
ROSSI
NOTE E NOTIZIE - Anno XVIII – 25 settembre
2021.
Testi
pubblicati sul sito www.brainmindlife.org della Società Nazionale di
Neuroscienze “Brain, Mind & Life - Italia” (BM&L-Italia). Oltre a notizie
o commenti relativi a fatti ed eventi rilevanti per la Società, la sezione
“note e notizie” presenta settimanalmente lavori neuroscientifici selezionati
fra quelli pubblicati o in corso di pubblicazione sulle maggiori riviste e il cui
argomento è oggetto di studio dei soci componenti lo staff dei recensori della Commissione
Scientifica della Società.
[Tipologia del testo: RECENSIONE]
La teoria della fisiologia cerebrale alla base della
mente proposta anni fa dal nostro presidente Giuseppe Perrella come ipotesi
dei quadri funzionali origina dalla considerazione, in termini
evoluzionistici, dell’esposizione del cervello animale ai fattori ambientali
che ne determinano lo sviluppo come unità funzionale nel suo insieme.
Secondo quella interpretazione, la specializzazione delle singole strutture dell’encefalo
non deve essere considerata come una separazione compartimentale ma come una ripartizione
elettiva di compiti in un contesto globale. La concezione teorica
prevede che nelle reti locali dedicate a un compito specifico, quale può essere
l’elaborazione primaria dell’informazione sensoriale visiva, si debbano trovare
elementi che ne comprovino il legame con il contesto che si attiva nella
filogenesi e nell’ontogenesi durante il funzionamento delle reti neuroniche di
questa parte specializzata.
Un segno di questa partecipazione globale può essere
costituito dal reperirne una traccia nelle reti visive locali delle memorie associative
della specie e dell’individuo fondate sul campionamento percettivo.
Uno studio, condotto da Pieter M. Goltstein e
colleghi coordinati da Mark Hübener del Max Planck Institute of Neurobiology di
Martinsried, fornisce una prova indiretta di questa concezione dimostrando nella
corteccia cerebrale visiva del topo una rappresentazione di elementi percettivi
e semantici legati alle categorie visive apprese dall’animale.
L’interesse per i risultati di questo studio va
oltre la conoscenza dei processi funzionali propri della corteccia visiva e
interessa aspetti più generali della fisiologia cerebrale dei mammiferi.
(Goltstein P. M., et al., Mouse
visual cortex areas represent perceptual and semantic features of learned
visual categories. Nature
Neuroscience – Epub ahead
of print doi: 10.1038/s41593-021-00914-5,
2021).
La provenienza
degli autori è la seguente: Max
Planck Institute of Neurobiology, Martinsried (Germania); Graduate School of
Systemic Neurosciences, Ludwig-Maximilians-Universität München, Martinsried (Germania).
Si consiglia, per un’introduzione allo studio della
corteccia cerebrale, la lettura di Note e Notizie 27-02-21 Scoperto un
neurone che infrange una regola corticale. Ricordiamo qualche nozione di
anatomia umana relativa alla parte di corteccia cerebrale specializzata nell’elaborazione
delle informazioni provenienti dalla retina e trasmesse dalle vie ottiche al
cervello, in quanto la massima espressione delle connessioni presente nella
nostra specie rende con evidenza esemplare l’importanza della corteccia visiva
nell’organizzazione funzionale del cervello di tutti i mammiferi.
Il lobo
occipitale, situato dietro una linea che unisce l’incisura pre-occipitale e il
solco parieto-occipitale, comprende pressoché totalmente le aree 17, 18 e 19
della ripartizione topografica corticale di Brodmann. L’area 17, corrispondente
alla corteccia striata degli antichi anatomisti, coincide con la corteccia
visiva primaria, indicata in fisiologia con V1, e caratterizzata da una
corrispondenza punto a punto con la retina, che le è valso l’appellativo di “retina
corticale”. Altre importanti aree visive hanno sede nella corteccia occipitale
e temporale, e le loro suddivisioni funzionali, cioè V2, V3 (dorsale e
ventrale) e V3A corrispondono all’area 18 di Brodmann, detta in passato corteccia
visiva secondaria. Al confine della corteccia occipitale con quella dei lobi
parietale e temporale si individuano altre aree visive che sono del tutto o in
parte incluse nell’area 19.
La corteccia
visiva primaria (V1) è principalmente sviluppata sulla faccia mediale del
lobo temporale, lungo tutta l’estensione della stria del IV strato corticale descritta
da Gennari nel 1776 in quanto visibile a occhio nudo (stria di Gennari)[1], dalla quale deriva l’appellativo di corteccia
striata, oggi usato come sinonimo di corteccia visiva, accanto a quello di
corteccia granulare occipitale, perché istologicamente quest’area costituisce
il prototipo della corteccia granulare.
Il quarto
strato della corteccia, contenente la stria, è generalmente suddiviso in tre lamine
IV-A, IV-B, IV-C, la quale è a sua volta distinta in una parte superficiale detta
α e una parte profonda detta β. Lo strato IV-B si identifica con la
stria stessa. IV
Le fibre
afferenti a V1 attraverso la radiazione ottica e provenienti dal nucleo
del corpo genicolato laterale realizzano una rappresentazione retinica
punto a punto, seguendo la nota disposizione alla base della visione
binoculare: la corteccia di ciascun emisfero riceve impulsi dalle due emi-retine
che costituiscono la metà controlaterale del campo visivo. Un altro contingente
di fibre provenienti dal corpo genicolato laterale forma sinapsi sui
neuroni dell’area 17 prevalentemente negli strati IV-A e IV-C. Altre fibre
provengono dall’interno del talamo[2], ossia dal pulvinar e dai nuclei intralaminari.
L’organizzazione
in colonne di dominanza oculari, che presenta uno strato come il IV-C con
neuroni monoculari e altri strati con neuroni binoculari, è così complessa e interessante
da assorbire in genere tutta l’attenzione e far dimenticare che, al di là degli
straordinari dispositivi neuronici che consentono la visione, questo territorio
corticale presenta un’abbondanza di connessioni con le reti circostanti e con i
sistemi globali che distribuiscono informazioni locali a tutto l’encefalo. Si pensi
alle due formazioni del cuneo e del precuneo, interposte tra i circuiti
neuronici occipitali e parietali.
Il cuneo
appare come un lobulo all’interno del lobo occipitale, visibile sulla faccia
mediale al di sopra dell’area visiva, incuneato tra le scissure calcarina e
parieto-occipitale. Il precuneo, detto anche lobulo quadrilatero per la
sua forma, è posto davanti al cuneo e dietro il lobulo paracentrale. Le fitte
connessioni di queste due formazioni intervengono nell’integrazione e nella modulazione
delle informazioni in uscita dalle aree sensoriali della visione per tutte
quelle funzioni svolte da reti dei lobi parietali che richiedono controllo o
correzione visiva.
Le aree
sensoriali del cervello, come quelle visive, prendono parte a grandi
reti distribuite di elaborazione in parallelo di informazioni, ma la
ricerca finalizzata a decodificare i ruoli di ogni connessione funzionale è
solo agli inizi.
Le memorie
associative sono immagazzinate in queste reti che interessano tante regioni
cerebrali, ma non è chiaro quanto e come le aree sensoriali partecipino a
questi grandi sistemi di collegamento per contribuire all’apprendimento
associativo. Pieter M. Goltstein e colleghi, impiegando un
paradigma per l’apprendimento nel topo di categorie visive, hanno indagato se
gli elementi percettivi e semantici delle associazioni di
categorie apprese sono già rappresentate ai primi stadi dell’elaborazione
dell’informazione visiva nella neocorteccia murina.
Nella sperimentazione i topi imparavano a categorizzare
gli stimoli visivi, discriminando tra le categorie e generalizzando all’interno
della singola categoria.
Gli esperimenti di inattivazione hanno mostrato che
le prestazioni di categorizzazione erano coincidenti con l’attività neuronica
della corteccia visiva. L’imaging del calcio a lungo termine in nove
aree differenti della corteccia visiva ha identificato cambiamenti nel tuning
degli elementi e nel tuning delle categorie, che si verificavano durante
questo processo di apprendimento, in modo assolutamente prevalente nell’area
post-rinale (POR).
Questi risultati forniscono evidenze a supporto della
tesi secondo cui le memorie associative formano una rete distribuita
a tutto il cervello, con l’apprendimento negli stadi iniziali che dà forma alle
rappresentazioni percettive e supporta il contenuto semantico dell’elaborazione
a valle.
In altri termini, le prime fasi di
elaborazione delle informazioni arrivate alla corteccia visiva dalla retina
contengono già gli elementi semantici che saranno espressi nei successivi
passaggi attraverso la grande rete distribuita.
L’autore della nota ringrazia la dottoressa Isabella Floriani per la correzione della bozza e
invita alla lettura delle recensioni di argomento connesso che appaiono nella sezione
“NOTE E NOTIZIE” del sito (utilizzare il motore interno nella pagina “CERCA”).
Giovanni Rossi
BM&L-25 settembre
2021
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2003 con codice fiscale 94098840484, come organizzazione scientifica e culturale
non-profit.
[1] La descrizione della stria, riconosciuta
poi da Vicq d’Azyr (1786) e da Sömmering (1788) e infine riportata alla stria
meno visibile presente in molte altre aree corticali (stria di Baillarger, 1847)
fu pubblicata da Francesco Maria Lorenzo Gennari nel De peculiari struttura
cerebri […], Parma 1782.
[2] A rigore, i corpi genicolati
costituiscono il “metatalamo”, anche se gli autori americani li considerano
parte del talamo.